Amfibët kanë dy lloje të organeve të frymëmarrjes (pa llogaritur lëkurën): gushë dhe mushkëri. Dobësimi i frymëmarrjes së gushës dhe shfaqja e frymëmarrjes pulmonare vërehen tashmë në Dipnoi; ndryshime në këtë drejtim shihen te Polypterus, dhe Lepidosteus. Në amfibët, frymëmarrja e gushës ruhet kryesisht në larvat, dhe më pas në ato Urodela që kalojnë tërë jetën e tyre në ujë (Perennibranchiata në sistemet e mëparshme). Të çarat e gushës trashëgohen nga amfibët nga paraardhësit e ngjashëm me peshqit. Harkat e gushës gjenden te stegocefalët, te larvat dhe te disa të rritur (Branchiosauridae). Të gjithë amfibët modernë në gjendjen larve marrin frymë me gushë. Normalisht, ata kanë 5 qese viscerale dhe e 6-ta është e pazhvilluar. Por jo të gjitha hapen nga jashtë: formohen 4 ose edhe më pak të çara në gushë. Ndonjëherë ka shumë më pak lojëra elektronike sesa harqe. Prania e çarjeve dhe harqeve është dëshmi e origjinës së amfibëve nga peshqit. Gushat e brendshme, homologe me gushat e peshkut, gjenden, megjithatë, vetëm në larvat Anura në formën e daljeve të shkurtra të mbulesës në harqet që ndajnë të çarat e gushës. Një operculum i butë i gushës (operculum), që rritet nga ana e harkut hyoid, mbulon rajonin e gushës nga jashtë. Mbulesat e gushës së anës së djathtë dhe të majtë bashkohen me njëra-tjetrën nga ana e poshtme, duke lënë vrima të çiftëzuara në disa Anura dhe një të paçiftuar në anën e majtë të trupit në shumicën e Anurave.
Në fazat e hershme të zhvillimit, larvat e Anurës dhe të gjithë amfibëve të tjerë kanë vetëm gushë të jashtme, në dukje homologe me gushat e jashtme të larvave të Polypterini dhe Dipnoi. Në Apoda dhe Anura, gushat e jashtme ekzistojnë vetëm në periudhën e larvave, në fazat e hershme të zhvillimit, por në Urodela, e cila u kthye në jetën ujore për herë të dytë, ato vazhdojnë gjatë gjithë jetës. Prandaj emri për këta amfibë është gushë e përhershme (Perennibranchiata), megjithëse ky emër, siç u tha, përfshin grupe amfibësh me origjinë të ndryshme. Gushat e jashtme ndoshta janë trashëguar nga amfibët nga peshqit me pendë lobe.
Amfibët e lehtë duken si qese të gjata cilindrike me mure të hollë (në Urodela) ose më të shkurtra (në Anura). Në mushkëri pa këmbë, mushkëria e djathtë është shumë më e zhvilluar se e majta. Mushkëritë u shfaqën tek paraardhësit e tetrapodëve shumë kohë përpara se të zbarkonin. Ne shohim të njëjtat mushkëri te peshku i mushkërive. Me sa duket u shfaqën si një organ shtesë i frymëmarrjes për shkak të zhvillimit të pamjaftueshëm të frymëmarrjes së gushës, nga njëra anë, dhe mundësisht kushteve të pafavorshme për frymëmarrje në ujërat e thatë dhe të prishur, nga ana tjetër. Pjesa e pasme e zgavrës së gushës u zhvillua në to në një organ shtesë të frymëmarrjes. Fillimisht, ky organ, i cili dukej si një qeskë bilobe që hapej në pjesën e poshtme të faringut, ishte i papërsosur: muret e tij duhej të ishin të lëmuar, megjithëse të pasur me gjak, me ndarje të zhvilluara dobët ose pothuajse të pazhvilluara. Ashtu si të gjitha zgjatimet (të çarat) e gushës, ajo kishte muskuj të lëmuar visceral dhe inervohej së pari nga vagusi.
Mushkëritë e amfibëve kanë ndryshuar pak në krahasim: në Urodela ujore, mushkëritë veprojnë më shumë si një aparat hidrostatik dhe kanë një sipërfaqe të brendshme të lëmuar; lartësia e organizimit të tyre është edhe më e ulët se ajo e Dipnoit.Normalisht tek amfibët sipërfaqja e brendshme e mushkërive është qelizore për faktin se në zgavrën e mushkërive del jashtë një sistem shufrash tërthore (Fig. 253). Është shumë interesante që sa më tokësore të jetë një specie e veçantë, aq më të zhvilluara janë shiritat e tërthortë në mushkëri: tek një zhabë, mushkëria është më qelizore se bretkosat. Në gjininë Ascaphus, që jeton në përrenj malorë, në ujë të pasur me oksigjen, frymëmarrja e lëkurës është shumë e zhvilluar, ndërsa mushkëritë, përkundrazi, janë të vogla dhe të furnizuara dobët me gjak. Një numër amfibësh nga nënrendi Salamandroidea (Salamandrina, Plethodon, Spelerpes, Batrachoseps, etj.) humbën plotësisht mushkëritë e tyre, në vend të të cilave u zhvillua fuqishëm frymëmarrja faringale dhe e lëkurës. .


Në rastin më të thjeshtë, qeset e mushkërive janë të ndërlidhura përpara, duke u hapur direkt në faring me një të çarë gjatësore të mbështetur në anët nga shirita kërcorë. Këto shirita kërcorë, me ndihmën e muskujve të lidhur me to, mund të zgjerojnë dhe ngushtojnë çarjen e laringut.
Këto kërce vijnë nga harku i fundit degëzor dhe gjenden në formën e tyre më të thjeshtë në disa Urodela. Nga këto kërce mund të ndahen kërce të quajtura kërc krikoide. Ato mund të krahasohen me kërcet arytenoid (cartilagines arythenoidea) të vertebrorëve më të lartë. Disa Urodela dhe gjithashtu Apoda kanë një grykë mjaft të gjatë të mbështetur nga unaza kërcore. Në Anura, membrana mukoze në laring formon kordat vokale. Laringu ka muskuj kompleks. Në fund ose në cepat e gojës ka rezonatorë që fryhen kur kërcitin.
Mekanizmi i frymëmarrjes së amfibëve tokësorë është i rrënjosur në reflekset e vërejtura te peshqit dhe amfibët ujorë. Më e afërta me frymëmarrjen e peshkut është frymëmarrja e larvave Anura, të cilat kanë gushë të brendshme, një palosje okulare dhe një zgavër gushë të formuar nga shkrirja e tyre, e cila hapet nga jashtë me një hapje. Përveç kësaj, në larvat e amfibëve, zgavra me gojë furnizohet me bollëk me gjak. Duke marrë ujin në gojë dhe duke e shtyrë atë nëpër vrimat e hundës duke ngritur nofullat, larvat rrisin shkëmbimin e gazit në zgavrën me gojë. Kur larvat rriten, ato ngrihen në sipërfaqe, ku gëlltitin ajrin si një ceratod dhe duke ngritur pjesën e poshtme të zgavrës orofaringeale shtyjnë ajrin në mushkëri. Një veprim i ngjashëm vërehet në Urodela ujore. Kur ulni pjesën e poshtme të zgavrës orofaringeale dhe me hapjet e gushës të mbyllura pas, uji thithet në zgavrën me gojë përmes gojës ose vrimave të hundës, ose përmes të dyjave. Duke ngritur më pas dyshemenë e gojës me vrimat e hundës të mbyllura, uji shtyhet jashtë përmes të çarave të gushës. Falë këtyre lëvizjeve, mukoza e gojës dhe e faringut bien në kontakt me masa të reja uji dhe gushat marrin një lëvizje që rinovon mjedisin e frymëmarrjes.
Në amfibët tokësorë, mekanizmi i frymëmarrjes është akti i gëlltitjes së ajrit duke ulur fundin muskulor të gojës dhe duke e shtyrë atë në mushkëri për shkak të ngritjes së pjesës së poshtme. Kështu, frymëmarrja e amfibëve tokësorë është një akt që kryhet sipas llojit të pompës së presionit që mbizotëron te peshqit e poshtëm. Baza e menjëhershme mbi të cilën zhvillohet është mekanizmi i frymëmarrjes në amfibët shumëvjeçarë të gushës. Kjo e fundit, e parë në Necturus, për shembull, duhet të ketë evoluar në paraardhësit e largët të amfibëve të ngjashëm me peshqit. Një lloj më kompleks i frymëmarrjes tokësore është zhvilluar tashmë prej tij - Anura.
Në salamandrat pa mushkëri, shkëmbimi i gazit i zgavrave intraorale dhe faringut është shumë i zhvilluar, i cili ndodh me ndihmën e lëkundjeve të shpeshta, deri në 120-170 në minutë të diafragmës së gojës (ka 30 në bretkosat).
Në përgjithësi, duhet thënë se frymëmarrja e mushkërive te amfibët në tërësi është një metodë ndihmëse e frymëmarrjes. Kjo gjithashtu përmban një tregues të origjinës së tij filogjenetike.
Frymëmarrja e amfibëve modernë nuk mund të jetë kurrsesi burimi i zhvillimit të frymëmarrjes në Tetrapoda më të lartë (frymëmarrje duke ngritur brinjët, duke zgjeruar gjoksin dhe duke thithur kështu ajër). Lloji i fundit, në çdo rast, mund të lindte në amfibët më të lashtë të zhdukur, të cilët kishin brinjë të gjata.

Evolucioni i sistemit të frymëmarrjes

Fazat e procesit të frymëmarrjes

Frymëmarrje- një grup procesesh që sigurojnë furnizimin me oksigjen nga mjedisi në trup, i cili është i nevojshëm për oksidimin e substancave organike në mitokondritë e qelizës dhe çlirimin e dioksidit të karbonit

Llojet e frymëmarrjes:



Lloji i frymëmarrjes:

Qelizore.
Organizmat: kafshë njëqelizore (ameba, euglena jeshile, pantofla infusoria); coelenterates (kandil deti, polipe koral); disa krimba.

Organizmat njëqelizorë thithin oksigjenin e tretur në ujë në të gjithë sipërfaqen e trupit me anë të difuzionit.

Oksigjeni është i përfshirë në zbërthimin e substancave organike komplekse, duke rezultuar në çlirimin e energjisë, e cila është e nevojshme për jetën e kafshës.
Dioksidi i karbonit i formuar si rezultat i frymëmarrjes lëshohet gjithashtu nga jashtë përmes të gjithë sipërfaqes së trupit.

Frymëmarrja trakeale është frymëmarrja me ndihmën e një sistemi tubash trakeal të kombinuar që përshkojnë të gjithë trupin.

Organizmat: Insektet e klasës (brumbujt, fluturat, karkalecat, mizat)

Barku i një insekti ndahet në 5-11 pjesë (segmente). Secila prej tyre ka një palë vrima të vogla - spirale. Nga çdo spirakul tubulat e degëzuara shtrihen nga brenda - trake që përshkojnë të gjithë trupin e insektit. Duke parë kacaforën, mund të shihni se si barku i tij ose zvogëlohet në vëllim ose rritet. Këto janë lëvizje të frymëmarrjes. Kur thithni, ajri që përmban oksigjen hyn në trup përmes spirakulave, dhe kur nxirrni, ajri i ngopur me dioksid karboni largohet.

Në merimangat (klasa e Arachnids), organet e frymëmarrjes përfaqësohen jo vetëm nga traketë, por edhe nga qeset e mushkërive që komunikojnë me mjedisin e jashtëm përmes hapjeve të frymëmarrjes.

Frymëmarrja e gushës është frymëmarrja me ndihmën e formacioneve të specializuara me një rrjet të dendur enësh gjaku.

Organizmat: shumë gjallesa ujore (peshq, karavidhe, molusqe)

Peshqit thithin oksigjenin e tretur në ujë me ndihmën e daljeve të veçanta të degëzuara të lëkurës të quajtura gushë. Peshqit vazhdimisht gëlltisin ujë. Nga zgavra me gojë, uji kalon nëpër të çarat e gushës, lani gushat dhe del nga poshtë mbulesave të gushës. Gushë perbehet nga harqet e gushës dhe filamente të gushës të cilat shpohen nga shumë enë gjaku. Nga uji që lan gushat, oksigjeni hyn në gjak dhe dioksidi i karbonit largohet nga gjaku në ujë. Gushat brenda trupit quhen gushë të brendshme.
Disa kafshë, si amfibët, kanë tufa të trasha gushësh në sipërfaqen e trupit. Gushë të tilla quhen - të jashtme. E tillë është struktura e Proteusit, një kafshe e verbër e shpellës nga rajonet perëndimore të Jugosllavisë, dhe axolotlet (të cilat në pamje të përgjithshme janë të ngjashme me tritonët) - atdheu i tyre është Meksika.

Shkëmbimi i gazit, ose frymëmarrja, shprehet në thithjen e oksigjenit nga trupi nga mjedisi (uji ose atmosfera) dhe lirimi i dioksidit të karbonit në këtë të fundit si produkti përfundimtar i procesit oksidativ që ndodh në inde, për shkak të të cilit energjia e nevojshme sepse jeta lirohet. Oksigjeni merret nga trupi në mënyra të ndryshme; në thelb mund të karakterizohen si: 1) frymëmarrje difuze dhe 2) frymëmarrje lokale, pra nga organe të veçanta.

frymëmarrje difuze konsiston në thithjen e oksigjenit dhe lirimin e dioksidit të karbonit nga e gjithë sipërfaqja e mbulesës së jashtme - frymëmarrja e lëkurës - dhe n dhe e - dhe membrana epiteliale e tubit të tretjes - në dhe frymëmarrjen e qafës së mitrës, d.m.th. pa organe të përshtatura posaçërisht për këtë. qëllimi. Një metodë e ngjashme e shkëmbimit të gazit është karakteristikë për disa lloje të kafshëve primitive shumëqelizore, të tilla si sfungjerët, koelenteratet dhe krimbat e sheshtë, dhe është për shkak të mungesës së sistemit të qarkullimit të gjakut.

Është e vetëkuptueshme që frymëmarrja difuze është e natyrshme vetëm në organizmat në të cilët vëllimi i trupit është i vogël dhe sipërfaqja e tij është relativisht e gjerë, pasi dihet se vëllimi i trupit rritet në proporcion me kubin e rrezes, dhe sipërfaqja përkatëse - vetëm në katrorin e rrezes. Prandaj, me një vëllim të madh të trupit, kjo metodë e frymëmarrjes është e pamjaftueshme.

Megjithatë, edhe me raporte pak a shumë të përshtatshme vëllim-sipërfaqe, frymëmarrja difuze ende nuk mund të kënaqë gjithmonë organizmat, pasi sa më fuqishëm të manifestohet aktiviteti jetësor, aq më intensive duhet të vazhdojnë proceset oksiduese në trup.

Me manifestimet intensive të jetës, pavarësisht vëllimit të vogël të trupit, është e nevojshme të rritet zona e kontaktit të tij me mjedisin që përmban oksigjen dhe pajisje speciale për të përshpejtuar ajrosjen e rrugëve të frymëmarrjes. Një rritje në zonën e shkëmbimit të gazit arrihet me zhvillimin e organeve të veçanta të frymëmarrjes.

Organet e veçanta të frymëmarrjes ndryshojnë në mënyrë të konsiderueshme në detaje të ndërtimit dhe vendndodhjes në trup. Për kafshët ujore, organe të tilla janë gushat, për kafshët tokësore, traxae dhe jovertebrorët, dhe për vertebrorët, mushkëritë.

Frymëmarrja e gushës. Gushat janë të jashtme dhe të brendshme. Gushat e jashtme primitive përfaqësojnë një zgjatje të thjeshtë të pasardhësve vilë të lëkurës, të furnizuar me bollëk me enë kapilare. Gushë të tilla në disa raste ndryshojnë pak në funksionin e tyre nga frymëmarrja difuze, duke qenë vetëm faza më e lartë e saj (Fig. 332- A, 2). Zakonisht ato përqendrohen në pjesët e përparme të trupit.

Gushat e brendshme formohen nga palosjet e mukozës së seksionit fillestar të tubit tretës midis çarjeve të gushës (Fig. 246-2-5; 332- 7). Lëkura ngjitur me to formon degëzime të bollshme në formën e petaleve me një numër të madh enësh gjaku kapilar. Gushat e brendshme shpesh mbulohen me një palosje të veçantë të lëkurës (mbulesë gushë), lëvizjet lëkundëse të së cilës përmirësojnë kushtet e shkëmbimit, duke rritur rrjedhën e ujit dhe duke hequr pjesët e tij të përdorura.

Gushat e brendshme janë karakteristike për vertebrorët ujorë, dhe akti i shkëmbimit të gazit në to është i ndërlikuar nga kalimi i pjesëve të ujit në çarjet e gushës përmes zgavrës me gojë dhe lëvizjet e mbulesës së gushës. Përveç kësaj, gushat e tyre përfshihen në rrethin e qarkullimit të gjakut. Çdo hark i gushës ka enët e veta, dhe kështu, në të njëjtën kohë, kryhet një diferencim më i lartë i sistemit të qarkullimit të gjakut.

Sigurisht, me metodat e gushës së shkëmbimit të gazit, frymëmarrja e lëkurës gjithashtu mund të ruhet, por aq e dobët sa të bjerë në plan të dytë.

Në përshkrimin e orofaringut të traktit të tretjes, tashmë është thënë se aparati i gushës është karakteristik edhe për disa jovertebrorë, si p.sh., hemikordatet dhe kordatët.

Frymëmarrja e mushkërive- një mënyrë shumë e përsosur e shkëmbimit të gazit, që i shërben lehtësisht organizmave të kafshëve masive. Është karakteristikë për vertebrorët tokësorë: amfibët (jo në gjendje larve), zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët. Një numër organesh me funksione të tjera bashkohen me aktin e shkëmbimit të gazit të përqendruar në mushkëri, si rezultat i të cilit metoda pulmonare e frymëmarrjes kërkon zhvillimin e një kompleksi organesh shumë komplekse.

Kur krahasohen llojet ujore dhe tokësore të frymëmarrjes te vertebrorët, duhet mbajtur parasysh një ndryshim i rëndësishëm anatomik. Gjatë frymëmarrjes së gushës, pjesë të ujit hyjnë një nga një në gojën primitive dhe lëshohen përmes të çarave të gushës, ku oksigjeni nxirret prej tij nga enët e palosjeve të gushës. Kështu, aparati i frymëmarrjes së gushës së vertebrorëve karakterizohet nga një hyrje dhe një numër daljesh. Gjatë frymëmarrjes pulmonare, të njëjtat hapje përdoren për futjen dhe largimin e ajrit. Kjo veçori, natyrisht, shoqërohet me nevojën për të marrë dhe shtyrë pjesë të ajrit për ventilim më të shpejtë të zonës së shkëmbimit të gazit, d.m.th., me nevojën për të zgjeruar dhe kontraktuar mushkëritë.

Mund të supozohet se paraardhësit e largët, më primitivë të vertebrorëve kishin ind muskulor të pavarur në muret e fshikëzës së notit duke u shndërruar në dritë; me kontraktimet e tij periodike, ajri nxirrej jashtë fshikëzës dhe si rezultat i zgjerimit të tij, grumbulloheshin pjesë të freskëta të ajrit për shkak të elasticitetit të mureve të fshikëzës. Indet elastike, së bashku me kërcin, tani dominojnë si mbështetje në sistemin e frymëmarrjes.


Në të ardhmen, me një rritje të aktivitetit jetësor të organizmave, një mekanizëm i tillë i lëvizjeve të frymëmarrjes u bë tashmë i papërsosur. Në historinë e zhvillimit, ajo u zëvendësua nga forca e përqendruar ose në zgavrën me gojë dhe në pjesën e përparme të trakesë (amfibët), ose në muret e gjoksit dhe zgavrat e barkut (zvarranikët, gjitarët) në formën e një diferencimi të veçantë. pjesë e muskujve të trungut (muskujt e frymëmarrjes) dhe, në fund, diafragma. Mushkëria i bindet lëvizjeve të kësaj muskulature, duke u zgjeruar dhe kontraktuar në mënyrë pasive, dhe ruan elasticitetin e nevojshëm për këtë, si dhe një aparat të vogël muskulor si pajisje ndihmëse.

Frymëmarrja e lëkurës bëhet aq e parëndësishme sa roli i saj reduktohet pothuajse në zero.

Shkëmbimi i gazit në mushkëri në vertebrorët tokësorë, si dhe në ato ujore, është i lidhur ngushtë me sistemin e qarkullimit të gjakut përmes organizimit të një rrethi të veçantë, respirator ose të vogël, të qarkullimit të gjakut.

Është mjaft e qartë se ndryshimet kryesore strukturore në trup gjatë frymëmarrjes pulmonare vijnë në: 1) rritje të kontaktit të zonës së punës të mushkërive me ajrin, dhe 2) një lidhje shumë të ngushtë dhe jo më pak të gjerë të kjo zonë me kapilarët me mure të hollë të rrethit qarkullues.

Funksioni i aparatit të frymëmarrjes - për të kaluar ajrin në kanalet e tij të shumta për shkëmbimin e gazit - flet për natyrën e ndërtimit të tij në formën e një sistemi të hapur tubash. Muret e tyre, në krahasim me tubin e butë të zorrëve, përbëhen nga një material mbështetës më i fortë; në vende në formën e indit kockor (zgavrën e hundës), dhe kryesisht në formën e indit kërcor dhe lehtësisht të përkulshëm, por që kthehet shpejt në indin elastik normal.

Membrana mukoze e traktit respirator është e veshur me një epitel të veçantë ciliar. Vetëm në disa zona ai ndryshon në një formë të ndryshme në përputhje me funksionet e tjera të këtyre zonave, të tilla si, për shembull, në rajonin e nuhatjes dhe në vetë vendet e shkëmbimit të gazit.

Në të gjithë traktin respirator pulmonar, tre zona të veçanta tërheqin vëmendjen. Prej tyre, shiriti fillestar - n aksial me t - shërben për ajrin e perceptuar, të ekzaminuar këtu për erë. Seksioni i dytë - fyti - është një pajisje për izolimin e traktit respirator nga trakti tretës gjatë kalimit të koma ushqimore përmes faringut, për nxjerrjen e tingujve dhe, së fundi, për prodhimin e goditjeve të kollës që nxjerrin mukozën nga trakti respirator. Seksioni i fundit, lёg dhe e-përfaqëson organin e shkëmbimit të drejtpërdrejtë të gazit.

Midis zgavrës së hundës dhe laringut është zgavra e faringut, e përbashkët me aparatin tretës, dhe midis laringut dhe mushkërive, ajo e frymëmarrjes.

fyt, ose trake. Kështu, ajri që kalon përdoret nga zonat e përshkruara të zgjerimit në tre drejtime të ndryshme: a) erërat e perceptuara, b) pajisjet për nxjerrjen e tingujve dhe, së fundi, në) shkëmbimi i gazit, nga i cili ky i fundit është kryesori.

Reduktimi i numrit të gushave.

Një rritje në sipërfaqen e frymëmarrjes për shkak të formimit të filamenteve të gushës.

Formimi i kapilarëve të gushës.

Në heshtak, muret anësore të faringut shpohen nga çarje të shumta (deri në 150 çifte) të vendosura në mënyrë të pjerrët. Arteriet bronkiale aferente i afrohen septave ndërdegëzore dhe arteriet bronkiale eferente largohen. Kur uji lan septet ndërdegëshe, ndodh shkëmbimi i gazit midis ujit që kalon dhe gjakut që rrjedh nëpër enët e hollë të septave. Arteriet e gushës nuk degëzohen në kapilarë. Përveç kësaj, oksigjeni hyn në trupin e kafshës përmes kapilarëve të lëkurës.

Tek vertebrorët ujorë parësorë (pa nofulla dhe peshqit), si në kordatet e poshtme, formohen të çara të gushës që lidhin zgavrën e faringut me mjedisin e jashtëm. Në ciklostomet, nga endoderma që mbulon të çarat e gushës, formohen qeset e gushës (te peshqit, gushat zhvillohen nga ektoderma). Sipërfaqja e brendshme e qeseve është e mbuluar me palosje të shumta - filamente gushë, në muret e të cilave degëzohet një rrjet i dendur kapilarësh. Çanta me një kanal të ngushtë të brendshëm hapet në faring (në llambat e rritur - në grykë), dhe me një të jashtëm - në sipërfaqen anësore të trupit të kafshës. Peshqit e Hagës kanë nga 5 deri në 16 palë qese gushë, në familjen bdellostomatoe secila prej tyre hapet nga jashtë me një hapje të pavarur, dhe në familjen hagfish të gjitha kalimet e jashtme të gushës në secilën anë bashkohen në një kanal, i cili hapet nga jashtë me një hapje të vendosur larg. mbrapa. Lampreys kanë 7 palë qese gushë, secila prej të cilave hapet nga jashtë me një hapje të pavarur. Frymëmarrja kryhet nga kontraktimet ritmike dhe relaksimet e murit muskulor të rajonit të gushës. Në llambat që nuk ushqehen, uji hyn në tubin e frymëmarrjes nga zgavra me gojë, më pas lan petalet e qeseve të gushës, duke siguruar shkëmbimin e gazit dhe hiqet përmes rrugëve të jashtme të gushës. Në ushqimin e ciklostomeve, uji hyn dhe del përmes hapjeve të jashtme të qeseve të gushës.

Sistemi i frymëmarrjes së peshqve ka organe të specializuara të shkëmbimit të gazit - gushat ektodermale, të cilat ose janë të vendosura në septat ndërgushore, si te peshqit kërcorë, ose shtrihen drejtpërdrejt nga harqet e gushës, si te peshqit kockor. Shkëmbimi i gazeve në gushat e vertebrorëve ndërtohet sipas llojit të "sistemit kundërrrymës": në lëvizjen e ardhshme, gjaku bie në kontakt me ujin e pasur me oksigjen, gjë që siguron ngopjen e tij efektive. Një rritje në sipërfaqen e thithjes së oksigjenit për shkak të formimit të gushave u shoqërua me një ulje të numrit të çarjeve të gushës tek vertebrorët në krahasim me akordet e poshtme. Te peshqit me kokë të plotë (nga peshqit kërcorë) përvijohet zvogëlimi i septës ndërgushë dhe formohet një mbulesë gushore lëkure, e cila mbulon pjesën e jashtme të gushave. Në peshqit kockor, një skelet kockor shfaqet në mbulesën e gushës, dhe septet ndërgushë zvogëlohen, gjë që kontribuon në larjen më intensive të filamenteve të gushës me ujë. Së bashku me shkëmbimin e gazit, gushat e peshkut përfshihen në metabolizmin e ujit dhe kripës, në largimin e amoniakut dhe uresë nga trupi. Lëkura, fshikëza e notit, labirintet mbiezofageale dhe seksionet e specializuara të tubit të zorrëve funksionojnë si organe shtesë të frymëmarrjes në grupe të caktuara peshqish. Në peshqit me frymëmarrje të mushkërive dhe me shumë pendë shfaqen organet e frymëmarrjes ajrore - mushkëritë. Mushkëritë lindin si dalje të çiftëzuara të pjesës abdominale të faringut në rajonin e çarjes së fundit bronkiale dhe lidhen me ezofagun me anë të një kanali të shkurtër. Muret e kësaj rritje janë të holla dhe të pasura me gjak.


Drejtimet e evolucionit të llojit pulmonar të frymëmarrjes

Shfaqja dhe diferencimi i traktit respirator.

Diferencimi i mushkërive dhe një rritje në sipërfaqen e frymëmarrjes.

Zhvillimi i organeve ndihmëse (toraks).

Në amfibët, në thithjen e oksigjenit dhe lirimin e dioksidit të karbonit përfshihen në vijim: në larvat - lëkura, gushat e jashtme dhe të brendshme, tek të rriturit - mushkëritë, lëkura dhe mukoza e zgavrës orofaringeale. Në disa lloje amfibësh me bisht (sirena, protea) dhe tek të rriturit, gushat janë të ruajtura dhe mushkëritë janë të pazhvilluara ose të zvogëluara. Raporti i shkëmbimit pulmonar dhe llojeve të tjera të shkëmbimit të gazit nuk është i njëjtë: në llojet e habitateve të lagështa, frymëmarrja e lëkurës dominon në shkëmbimin e gazit, në banorët e vendeve të thata, pjesa më e madhe e oksigjenit hyn përmes mushkërive, por lëkura luan një rol të rëndësishëm. në çlirimin e dioksidit të karbonit. Sistemi i frymëmarrjes së amfibëve të rritur përfshin zgavrat orofaringeale, laringealo-trakeale dhe mushkëritë sakulare, muret e të cilave janë të gërshetuara me një rrjet të dendur kapilarësh. Amfibët pa bisht kanë një dhomë të përbashkët laringo-trakeale; në kaudat, ajo ndahet në laring dhe trake. Në laring shfaqen kërce aritenoidale, të cilat mbështesin murin e tij dhe kordat vokale. Mushkëritë e amfibëve me bisht janë dy çanta me mure të hollë që nuk kanë ndarje. Anuranët brenda qeseve të mushkërive kanë ndarje në mure që rrisin sipërfaqen e shkëmbimit të gazit (mushkëritë janë qelizore). Amfibët nuk kanë brinjë, dhe akti i frymëmarrjes ndodh duke detyruar ajrin gjatë thithjes (për shkak të rritjes dhe më pas zvogëlimit të vëllimit të zgavrës orofaringeale) dhe nxjerrjes së ajrit gjatë nxjerrjes (për shkak të elasticitetit të mureve të mushkërive dhe muskujt e barkut).

Në zvarranikët, vërehet diferencim i mëtejshëm i traktit respirator dhe një rritje e konsiderueshme në sipërfaqen funksionale të shkëmbimit të gazit në mushkëri. Rrugët e frymëmarrjes ndahen në zgavrën e hundës (ajo është e kombinuar me zgavrën e gojës, por te krokodilët dhe breshkat këto zgavra ndahen nga qiellza kockore), laring, trake dhe dy bronke. Muret e laringut mbështesin kërcin aritenoid të çiftuar dhe të paçiftuar krikoide. Te hardhucat dhe gjarpërinjtë, muret e brendshme të qeseve të mushkërive kanë një strukturë qelizore të palosur. Tek breshkat dhe krokodilët, një sistem kompleks ndarjesh del në zgavrën e brendshme të mushkërive aq thellë sa që mushkëria fiton një strukturë sfungjerore. Gjoksi formohet: brinjët janë të lidhura në mënyrë të lëvizshme me shtyllën kurrizore dhe sternumin, zhvillohen muskujt ndër brinjë. Akti i frymëmarrjes kryhet për shkak të një ndryshimi në vëllimin e gjoksit (lloji brinor i frymëmarrjes). Breshkat ruajnë llojin orofaringeal të injektimit të ajrit. Në breshkat ujore në ujë, organet shtesë të frymëmarrjes janë rrjedhje të pasura me kapilarë të faringut dhe cloacae (fshikëza anale). Zvarranikët nuk kanë frymëmarrje të lëkurës.

Tek shpendët, rrugët e frymëmarrjes përfaqësohen nga zgavra e hundës, laringu, i cili mbështetet nga kërci aritenoid dhe krikoid, trakeja e gjatë dhe sistemi bronkial. Mushkëritë janë të vogla, të dendura dhe pak të zgjatura të ngjitura në brinjët në anët e shtyllës kurrizore. Bronket parësore formohen kur pjesa e poshtme e trakesë ndahet dhe futet në indin e mushkërive përkatëse, ku ndahen në 15-20 bronke dytësore, shumica e të cilëve përfundojnë verbërisht dhe disa komunikojnë me qeskat e ajrit. Bronket dytësore janë të ndërlidhura me parabronkë më të vegjël, nga të cilët largohen shumë bronkiola qelizore me mure të hollë. Bronkiolat e gërshetuara me enë gjaku formojnë strukturën morfofunksionale të mushkërive. Qeset e ajrit janë të lidhura me mushkëritë e zogjve - dalje transparente elastike me mure të hollë të membranës mukoze të bronkeve dytësore. Vëllimi i qeseve të ajrit është rreth 10 herë më i madh se vëllimi i mushkërive. Ata luajnë një rol shumë të rëndësishëm në zbatimin e një akti të veçantë të frymëmarrjes së zogjve: si thithja ashtu edhe nxjerrja, ajri me përmbajtje të lartë oksigjeni hyn në mushkëri - "frymëmarrje e dyfishtë". Përveç intensifikimit të frymëmarrjes, qeset e ajrit parandalojnë mbinxehjen e trupit gjatë lëvizjeve intensive. Një rritje e presionit intra-abdominal gjatë nxjerrjes nxit defekimin. Zogjtë zhytës, duke rritur presionin në qeskat e ajrit, mund të zvogëlojnë volumin dhe në këtë mënyrë të rrisin densitetin, gjë që e bën më të lehtë zhytjen në ujë. Nuk ka frymëmarrje të lëkurës tek zogjtë.

Tek gjitarët vërehet diferencim i mëtejshëm i rrugëve të frymëmarrjes. Formohet zgavra e hundës, nazofaringu, hyrja në laring mbulohet nga epigloti (në të gjithë vertebrorët tokësorë përveç gjitarëve, çarja e laringut mbyllet me muskuj të veçantë), kërci i tiroides shfaqet në laring, pastaj vjen trakea, i cili degëzohet në dy bronke që shkojnë në mushkëri të djathtë dhe të majtë. Në mushkëri, bronket degëzohen shumë herë dhe përfundojnë me bronkiola dhe alveola (numri i alveolave ​​është nga 6 në 500 milion), kjo rrit ndjeshëm sipërfaqen e frymëmarrjes. Shkëmbimi i gazit ndodh në pasazhet alveolare dhe alveolat, muret e të cilave janë gërshetuar dendur me enë gjaku. Njësia morfofunksionale e mushkërive të gjitarëve është acinus pulmonar, i cili formohet si rezultat i degëzimit të bronkiolit terminal. Formohet gjoksi, i cili ndahet nga zgavra e barkut me anë të diafragmës. Numri i lëvizjeve të frymëmarrjes është nga 8 në 200. Lëvizjet respiratore kryhen në dy mënyra: për shkak të ndryshimit të vëllimit të gjoksit (frymëmarrja e brinjëve) dhe për shkak të aktivitetit të muskulit diafragmatik (frymëmarrja diafragmatike). Gjitarët më të lartë kanë zhvilluar frymëmarrjen e lëkurës përmes sistemit të kapilarëve të lëkurës, i cili luan një rol të rëndësishëm në shkëmbimin e gazit.

Fryma e kafshëve – grup procesesh që ofrojnëgoditi në trup nga mjedisioksigjen , e tijpërdorimi i qelizave për oksidimin e substancave organike dhembarështimit nga trupi i dioksidit të karbonit.Kjo frymëmarrje quhetaerobike , dhe organizmataerobet .

NE RREGULL. Nr 28. Biologji.

chlorella alga jeshile

Këpucë Infusoria

Procesi i frymëmarrjes tek kafshët ndahet me kusht në tre faza :

Frymëmarrja e jashtme = shkëmbimi i gazit. Nëpërmjet këtij procesi, kafsha merr oksigjen dhe shpëton nga dioksidi i karbonit, i cili është produkti përfundimtar i metabolizmit.

Transporti i gazrave në trup- ky proces sigurohet ose nga tuba të veçantë trakeal ose nga lëngjet e brendshme të trupit (që përmban gjak hemoglobina- një pigment që mund të bashkojë oksigjenin dhe ta transportojë atë në qeliza, si dhe të transportojë dioksid karboni nga qelizat).

frymëmarrje e brendshme- ndodh në qeliza. Lëndët e thjeshta ushqyese (aminoacide, acide yndyrore, karbohidrate të thjeshta) oksidohen dhe zbërthehen me ndihmën e enzimave qelizore, gjatë së cilës lirohet ENERGJIA e nevojshme për jetën e trupit.

Rëndësia kryesore e frymëmarrjes është çlirimi i energjisë nga lëndët ushqyese me ndihmën e oksigjenit, i cili merr pjesë në reaksionet e oksidimit.

Disa nga më të thjeshtat organizmat anaerobe dmth organizmat, nuk kërkon oksigjen. Anaerobet janë fakultative dhe të detyrueshme. Organizmat anaerobe fakultative janë organizma që mund të jetojnë si në mungesë të oksigjenit ashtu edhe në prani të tij. Organizmat anaerobe të detyruar janë organizma për të cilët oksigjeni është helmues. Ata mund të jetojnë vetëm në mungesë të oksigjenit. Organizmat anaerobe nuk kanë nevojë për oksigjen për të oksiduar lëndët ushqyese.

Brachonella - infuzori anaerobe

Giardia e zorrëve

krimbi i rrumbullakët i njeriut

Nga mënyra e frymëmarrjes dhe strukturën e aparatit të frymëmarrjes tek kafshët, dallohen 4 lloje të frymëmarrjes:

Frymëmarrja e lëkurës është shkëmbimi i oksigjenit dhe dioksidit të karbonit përmes integritetit të trupit. Ky proces bazohet në procesin fizik më të rëndësishëm - difuzionit . Gazrat hyjnë vetëm në gjendje të tretur nëpër kapakë në mënyrë të cekët dhe me shpejtësi të ulët. Një frymëmarrje e tillë në organizmat me përmasa të vogla, me mbulesa të lagura, udhëheq një mënyrë jetese ujore. ajo - sfungjerët, koelenteratët, krimbat, amfibët.

Frymëmarrja trakeale –

kryhet me ndihmën

sistemet e lidhura

tuba - trake , e cila

përshkojnë të gjithë trupin

pjesëmarrja e lëngjeve. NGA

mjedisin e tyre

lidh të veçantë

vrima - spiracles.

Organizmat me trake

frymëmarrja është gjithashtu e vogël në madhësi (jo më shumë se 2 cm, përndryshe trupi nuk do të ketë oksigjen të mjaftueshëm). ajo - insektet, centipedat, arachnids.

frymëmarrja e gushës - me ndihmën e formacioneve të specializuara me një rrjet të dendur enësh gjaku. Këto rrjedhje quhen gushë . Në kafshët ujore krimba poliketë, krustace, molusqe, peshq, lloje të caktuara amfibësh. Jovertebrorët zakonisht kanë gushë të jashtme, ndërsa akordet kanë gushë të brendshme. Kafshët që marrin frymë me gushë kanë forma shtesë të frymëmarrjes përmes lëkurës, zorrëve, sipërfaqes së gojës, fshikëzës së notit.

Polikaet me gushë

Gushë krustaceve

Molusku nudibranch

Frymëmarrja pulmonare - kjo është frymëmarrja me ndihmën e organeve të specializuara të brendshme - mushkëritë.

Mushkëritë– këto janë çanta të zbrazëta me mure të hollë, të gërshetuara me një rrjet të dendur enësh të vogla gjaku - kapilarë. Difuzioni i oksigjenit nga ajri në kapilarë ndodh në sipërfaqen e brendshme të mushkërive. Prandaj, sa më e madhe të jetë kjo sipërfaqe e brendshme, aq më aktivisht bëhet difuzioni.

Pothuajse të gjithë vertebrorët tokësorë marrin frymë me mushkëri. zvarranikët, zogjtë, disa jovertebrorë tokësorë - merimangat, akrepat, molusqet pulmonare dhe disa kafshë ujore - peshqit e mushkërive. Ajri hyn në mushkëri përmes Rrugët e frymëmarrjes.

Mushkëritë e një gjitari


mushkëritë e zvarranikëve

Sistemi i frymëmarrjes së shpendëve

Frymëmarrja e kafshëve përcaktohet nga mënyra e tyre e jetesës dhe kryhet me ndihmën e mbulesës, trakesë, gushave dhe mushkërive.

Sistemi i frymëmarrjes – një grup organesh për bartjen e ajrit ose ujit që përmbajnë oksigjen dhe shkëmbim gazi midis trupit dhe mjedisit.

Organet e frymëmarrjes zhvillohen si dalje të pjesës së jashtme ose mureve të traktit të zorrëve. Sistemi i frymëmarrjes përfshin traktin respirator dhe organet e shkëmbimit të gazit. Vertebrorët Rrugët e frymëmarrjes – zgavrën e hundës, laring, trake, bronke ; a Sistemi i frymëmarrjes -mushkëritë .

Karakteristikat krahasuese të organeve të frymëmarrjes.

Grupi

Karakteristikat karakteristike të sistemit të frymëmarrjes

Koelenterat

Shkëmbimi i gazit në të gjithë sipërfaqen e trupit. Nuk ka organe të veçanta të frymëmarrjes.

anelidet

Gushat e jashtme (krimbat poliketë) dhe e gjithë sipërfaqja e trupit (krimbat oligokaet, shushunjat)

butak

Gushë (bivalvë, cefalopodë) dhe mushkëri (gastropodë)

artropodët

Gushat (krustacet), traketë dhe mushkëritë (arachnoids), trakeat (insektet)

Peshku

Gushë. Organet shtesë për frymëmarrje: mushkëritë (peshqit e mushkërive), pjesët e zgavrës me gojë, faringu, zorrët, fshikëza e notit

amfibët

Mushkëritë janë qelizore, gushë (në larva), lëkurë (me një numër të madh enësh). Rrugët e frymëmarrjes: vrimat e hundës, goja, dhoma trakeo-laringale

zvarranikët

Huall mjalti i lehtë. Rrugët e frymëmarrjes: vrimat e hundës, laring, trake, bronke

Zogjtë

Sfungjer i lehtë. Rrugët e frymëmarrjes: vrimat e hundës, zgavra e hundës, laringu i sipërm, trakeja, laringu i poshtëm me aparat vokal, bronke. Ka jastëkë ajri.

gjitarët

Alveolare e lehtë. Rrugët e frymëmarrjes: vrimat e hundës, zgavra e hundës, laringu me aparat vokal, trake, bronke.

Funksionet e sistemit të frymëmarrjes:

    Shpërndarja e oksigjenit në qelizat e trupit dhe largimi i dioksidit të karbonit nga qelizat e trupit dhe shkëmbimi i gazit(funksioni kryesor).

    Rregullimi i temperaturës së trupit(meqenëse uji mund të avullojë përmes sipërfaqes së mushkërive dhe rrugëve të frymëmarrjes)

    Pastrimi dhe dezinfektimi i ajrit në hyrje(mukusi i hundës)

Pyetje për vetëkontroll.

Gradë

Pyetje për vetëkontroll

1. Çfarë është frymëmarrja?

2. Fazat kryesore të frymëmarrjes?

3. Emërtoni llojet kryesore të frymëmarrjes së kafshëve.

4. Jepni shembuj të kafshëve që marrin frymë me lëkurën, gushën, grykën dhe mushkëritë e tyre.

5. Çfarë është sistemi i frymëmarrjes?

6. Emërtoni funksionet kryesore të sistemit të frymëmarrjes.

7. Cila është rëndësia e frymëmarrjes për çlirimin e energjisë në qelizat shtazore?

8. Çfarë e përcakton llojin e frymëmarrjes së kafshëve?

9. Cilat janë funksionet e sistemit të frymëmarrjes?

10. Përshkruani se si marrin frymë vertebrorët.

Karakteristikat krahasuese të organeve të frymëmarrjes së kafshëve.

Sistemi i frymëmarrjes

Karakteristikat strukturore

Funksione

Shembuj

Gushë

E jashtme(krehër, filamentoz dhe me këmbë) ose e brendshme(gjithmonë të lidhura me faringun) daljet me mure të hollë të trupit që përmbajnë shumë enë gjaku

Shkëmbimi i gazit në mjedisin ujor

Në peshq, pothuajse në të gjitha larvat e anuraneve, në shumicën e molusqeve, disa krimba dhe artropodë

Trakeja

Tubula të degëzuara që përshkojnë të gjithë trupin dhe hapen nga jashtë me vrima (stigma)

Shkëmbimi i gazit në ajër

Në shumicën e artropodëve

Mushkëritë

Çanta me mure të hollë që kanë një rrjet të gjerë anijesh

Shkëmbimi i gazit në ajër

Në disa molusqe dhe peshq, vertebrorë tokësorë